Photosynthese oder Fotosynthese (griechisch φῶς phōs, Licht; σύνθεσις sýnthesis, Zusammensetzung) bezeichnet die Erzeugung von energiereichen Stoffen aus energieärmeren Stoffen mit Hilfe von Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen sowie verschiedenen Algen- und Bakteriengruppen betrieben.
Bei diesem biochemischen Vorgang wird zunächst mit Hilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen, meistens Chlorophyllen, Licht-Energie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird dann unter anderem zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid verwendet: Aus energiearmen, anorganischen Stoffen, hauptsächlich Kohlenstoffdioxid CO2 und Wasser H2O, werden dabei energiereiche organische Verbindungen – Kohlenhydrate – synthetisiert. Darüber hinaus dient die Photosynthese der Nitrat- und Sulfatassimilation grüner Pflanzen.
Man unterscheidet zwischen oxygener und anoxygener Photosynthese. Bei der oxygenen wird Sauerstoff O2 freigesetzt, bei der anoxygenen nicht. Bei der anoxygenen Photosynthese können statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe entstehen, beispielsweise elementarer Schwefel S.
Die oxygene Photosynthese ist nicht nur der bedeutendste biogeochemische Prozess der Erde, sondern auch einer der ältesten. Sie treibt durch die Bildung organischer Stoffe mittels Sonnenenergie direkt und indirekt nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefert. Außerdem wird dabei Sauerstoff erzeugt, der für die meisten Lebewesen lebensnotwendig ist. Aus Sauerstoff wird zudem die Ozonschicht aufgebaut.
Überblick
Die Photosynthese kann in drei Schritte untergliedert werden:
- Zuerst wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter Wellenlänge unter Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide, Bacteriorhodopsin) absorbiert.
- Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie durch Übertragung von Elektronen, die durch die Lichtenergie in einen energiereichen Zustand versetzt wurden (Redoxreaktion) (siehe Phototrophie).
- Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel für das Wachstum als auch im Energiestoffwechsel für die Gewinnung von Energie dienen.
Die Synthese dieser Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO2) aus. Für die Verwertung von CO2 muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (H2O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), Schwefelwasserstoff (H2S), zweiwertige Eisenionen (Fe2+) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.
Allgemeine Photosynthesegleichung
Die Gesamtreaktion der Photosynthese lässt sich im Fall von CO2 als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen <CH2O> für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.
Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (H2O), Schwefelwasserstoff (H2S) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck <H> symbolisiert):
Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e−) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe2+) und Nitrit (NO2−):
Manche Bakterien verwenden Kohlenhydrate als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das Anion der Milchsäure:[1]
Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:
Als allgemeine Formulierung steht hier H2A für das Reduktans H2O bzw. H2S.
Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H2O) als Reduktans H2A. Auch Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O2) freigesetzt. Der gesamte in der Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.
Die photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, Chloracidobacterium[2]) können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H2S). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.
Einige Cyanobaktereien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.
Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential) gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO2 energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.
Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO2) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO2 anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.
Absorption von Lichtenergie
Die Energie des Lichtes wird bei phototrophen Organismen durch Farbstoffe eingefangen. In grünen Pflanzen sowie Cyanobakterien sind es Chlorophylle, in anderen Bakterien Bakteriochlorophylle. Licht von unterschiedlichen Wellenlängenbereichen wird durch diese Farbstoffe absorbiert. Der spektrale Optimalbereich für die Photosynthese wurde durch den Engelmannschen Bakterienversuch erstmals experimentell bestimmt. Die Licht-absorbierenden Farbstoffe werden auch Chromophore genannt. Bilden diese Komplexe mit umgebenden Proteinen, werden diese auch als Pigmente bezeichnet.
Trifft Licht auf ein Pigment, so geht das Chromophor in einen angeregten Zustand über. Je nachdem, wie die konjugierten Doppelbindungen des Chromophors aufgebaut sind, unterscheidet sich die Energie für solch eine Anregung und damit das Absorptionsspektrum. Bei den in Pflanzen vorkommenden Chlorophyllen a und b werden hauptsächlich blaues und rotes Licht absorbiert, grünes Licht dagegen nicht. Das durch Licht angeregte Chlorophyll kann sein angeregtes Elektron nun auf einen anderen Stoff, einen Elektronenakzeptor übertragen, es verbleibt ein positiv geladenes Chlorophyllradikal (Chl•+) übrig. Das übertragene Elektron kann über eine Elektronentransportkette schließlich über weitere Elektronenüberträger zum Chlorophyllradikal zurückgelangen. Auf diesem Wege transloziert das Elektron Protonen durch die Membran (Protonenpumpe), somit wird die Lichtenergie in ein elektrisches und osmotisches Potential umgesetzt (chemiosmotische Kopplung).
Absorptionssprektren von Chlorophyll a, b und β-Carotin. ]
