Photosynthese – Lexikonartikel

Photosynthese oder Fotosynthese (griechisch φῶς phōs, Licht; σύνθεσις sýnthesis, Zusammensetzung) bezeichnet die Erzeugung von energiereichen Stoffen aus energieärmeren Stoffen mit Hilfe von Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen sowie verschiedenen Algen- und Bakteriengruppen betrieben.

Bei diesem biochemischen Vorgang wird zunächst mit Hilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen, meistens Chlorophyllen, Licht-Energie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird dann unter anderem zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid verwendet: Aus energiearmen, anorganischen Stoffen, hauptsächlich Kohlenstoffdioxid CO₂ und Wasser H₂O, werden dabei energiereiche organische Verbindungen – Kohlenhydrate – synthetisiert. Darüber hinaus dient die Photosynthese der Nitrat- und Sulfatassimilation grüner Pflanzen.

Man unterscheidet zwischen oxygener und anoxygener Photosynthese. Bei der oxygenen wird Sauerstoff O₂ freigesetzt, bei der anoxygenen nicht. Bei der anoxygenen Photosynthese können statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe entstehen, beispielsweise elementarer Schwefel S.

Die oxygene Photosynthese ist nicht nur der bedeutendste biogeochemische Prozess der Erde, sondern auch einer der ältesten. Sie treibt durch die Bildung organischer Stoffe mittels Sonnenenergie direkt und indirekt nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefert. Außerdem wird dabei Sauerstoff erzeugt, der für die meisten Lebewesen lebensnotwendig ist. Aus Sauerstoff wird zudem die Ozonschicht aufgebaut.

Überblick

Die Photosynthese kann in drei Schritte untergliedert werden:

1. Zuerst wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter Wellenlänge unter Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide, Bacteriorhodopsin) absorbiert.
2. Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie durch Übertragung von Elektronen, die durch die Lichtenergie in einen energiereichen Zustand versetzt wurden (Redoxreaktion) (siehe Phototrophie).
3. Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel für das Wachstum als auch im Energiestoffwechsel für die Gewinnung von Energie dienen.

Die Synthese dieser Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO₂) aus. Für die Verwertung von CO₂ muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (H₂O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H₂), Schwefelwasserstoff (H₂S), zweiwertige Eisenionen (Fe²⁺) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.

Allgemeine Photosynthesegleichung

Die Gesamtreaktion der Photosynthese lässt sich im Fall von CO₂ als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen <CH₂O> für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (H₂O), Schwefelwasserstoff (H₂S) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H₂), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck <H> symbolisiert):

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e⁻) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe²⁺) und Nitrit (NO₂⁻):

Manche Bakterien verwenden Kohlenhydrate als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das Anion der Milchsäure:^[1]

Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:

Als allgemeine Formulierung steht hier H₂A für das Reduktans H₂O bzw. H₂S.

Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H₂O) als Reduktans H₂A. Auch Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) freigesetzt. Der gesamte in der Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.

Die photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, Chloracidobacterium^[2]) können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H₂S). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.

Einige Cyanobaktereien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.

Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential) gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO₂ energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.

Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO₂) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO₂ anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.

Absorption von Lichtenergie

Die Energie des Lichtes wird bei phototrophen Organismen durch Farbstoffe eingefangen. In grünen Pflanzen sowie Cyanobakterien sind es Chlorophylle, in anderen Bakterien Bakteriochlorophylle. Licht von unterschiedlichen Wellenlängenbereichen wird durch diese Farbstoffe absorbiert. Der spektrale Optimalbereich für die Photosynthese wurde durch den Engelmannschen Bakterienversuch erstmals experimentell bestimmt. Die Licht-absorbierenden Farbstoffe werden auch Chromophore genannt. Bilden diese Komplexe mit umgebenden Proteinen, werden diese auch als Pigmente bezeichnet.

Trifft Licht auf ein Pigment, so geht das Chromophor in einen angeregten Zustand über. Je nachdem, wie die konjugierten Doppelbindungen des Chromophors aufgebaut sind, unterscheidet sich die Energie für solch eine Anregung und damit das Absorptionsspektrum. Bei den in Pflanzen vorkommenden Chlorophyllen a und b werden hauptsächlich blaues und rotes Licht absorbiert, grünes Licht dagegen nicht. Das durch Licht angeregte Chlorophyll kann sein angeregtes Elektron nun auf einen anderen Stoff, einen Elektronenakzeptor übertragen, es verbleibt ein positiv geladenes Chlorophyllradikal (Chl^•+) übrig. Das übertragene Elektron kann über eine Elektronentransportkette schließlich über weitere Elektronenüberträger zum Chlorophyllradikal zurückgelangen. Auf diesem Wege transloziert das Elektron Protonen durch die Membran (Protonenpumpe), somit wird die Lichtenergie in ein elektrisches und osmotisches Potential umgesetzt (chemiosmotische Kopplung).

 Absorptionssprektren von Chlorophyll a, b und β-Carotin. ]

Glucose

Glucose (kurz Glc, auch Glukose geschrieben, von Griechisch “γλυκύς”, süß) ist ein Monosaccharid (“Einfachzucker”) und gehört damit zu den Kohlenhydraten. Es gibt zwei Enantiomere: D-Glucose und L-Glucose (für eine Erklärung der Bezeichnungen „D“ und „L“ siehe Fischer-Projektion). In der Natur kommt ausschließlich D-Glucose vor. Diese wird auch als Traubenzucker oder in älterer Literatur als Dextrose bezeichnet. L-Glucose ist nur synthetisch zugänglich.

Systematik der Glucose

Verschiedene Formen und Darstellungen von D-Glucose im Vergleich
Keilstrichformel	Haworth-Schreibweise
	α-D-Glucofuranose	β-D-Glucofuranose
	α-D-Glucopyranose	β-D-Glucopyranose
α-D-Glucopyranose in (1) Tollens/Fischer- (2) Haworth- (3) Sessel-Darstellung (4) stereochemischer Ansicht

Als Kohlenhydrat mit sechs C-Atomen gehört Glucose zu den Hexosen. Als Aldose hat die Glucose eine Aldehydfunktion am ersten Kohlenstoffatom (Kohlenhydrate mit einer Ketogruppe werden als Ketosen bezeichnet). Durch eine intramolekulare Halbacetal-Bildung entsteht ein Ring: In der Pyranose-Form wird das erste mit dem fünften, in der selteneren Furanose-Form das erste mit dem vierten Kohlenstoffatom über eine Sauerstoffbrücke verbunden. Der Carbonylsauerstoff der Aldehydgruppe wird dabei zur Hydroxylgruppe.

Die oben abgebildete Darstellung der pyranoiden Form – im Beispiel die β-D-Glucopyranose – wird als Haworth-Projektion bezeichnet. Dabei wird der Ring als eben dargestellt, was nicht der Realität entspricht, aber für viele Zwecke ausreichend ist. Durch den Ringschluss wird das erste C-Atom zu einem neuen, weiteren Chiralitätszentrum, so dass die Bildung von Diastereomeren möglich wird. Die Struktur, bei der die Hydroxy-Funktion des Halbacetals in der Haworth-Projektion nach unten weist, wird als α-D-Glucose bezeichnet, die mit der Hydroxy-Funktion nach oben als β-D-Glucose. Allgemein gilt, dass bei der α-Form die beim Ringschluss gebildete Hydroxy-Funktion auf der entgegengesetzten Seite der Ringebene der Haworth-Projektion steht wie die Hydroxymethylengruppe (C-Atom 6), bei der β-Form auf derselben. In dieser Form gilt die Definition sowohl für die D- und L-Zucker, als auch für Aldosen und Ketosen. α- und β-D-Glucose sind Beispiele für als Anomere bezeichnete Strukturen. Anomere sind stereoisomere Zucker, die sich nur in der Konfiguration an dem beim Ringschluss gebilden Chiralitätszentrum unterscheiden. Anomere sind somit ein Spezialfall der Epimere.

Die Fischer-Projektion ist bei den cyclischen Halbacetal-Formen, siehe 1, unübersichtlich. Um die gewinkelte Anordnung der Kohlenstoff-Kette zu verdeutlichen wird die Sessel-Darstellung 3 gewählt. Auch die Darstellung 4 ist üblich und stereochemisch eindeutig.

Alkoholische Gärung

Zur Weinherstellung benötigt man im wesentlichen nur reife Trauben. Wenn die Beerenhaut im Gärbehälter aufplatzt, kommt der austretende Saft mit den Hefen in Kontakt, die ganz natürlich auf den Beeren siedeln. Die Hefe (Saccharomyces cerevisiae) ernährt sich vom im Traubensaft enthaltenen Zucker und erzeugt als Abbauprodukte Alkohol und Kohlenstoffdioxid. Dieser Vorgang wird alkoholische Gärung genannt.

Die Netto-Reaktionsgleichung lautet wie folgt:

In Worten: Glucose + 2 Adenosindiphosphat + 2 Phosphat ergibt 2 Ethanol + 2 Kohlenstoffdioxid + 2 Adenosintriphosphat

Die Aufgabe des Winzers ist es, dafür zu sorgen, dass während der Gärung die erwünschten – die gut schmeckenden – Verbindungen entstehen und die Bildung der unerwünschten – die zum Beispiel nach Essig riechen oder nach ranziger Butter schmecken (Weinfehler) – verhindert wird.

Die große Zahl möglicher Verbindungen ist für die breit gefächerte Geschmacksvielfalt der Weine verantwortlich. Doch der Prozess der Weinherstellung ist nur ein Teil des Ganzen: Die Rebsorte, der Ertrag des Weinstocks, das Klima und die Lage des Weinbergs, aber auch das teilweise praktizierte Reifen in Holzfässern tragen entscheidend zum Geschmack eines Weines bei ( Terroir).

Die Gärung beim Wein

Auf der Schale der reifen Beeren befinden sich eine Vielzahl von Hefearten (sogenannte Wilde Hefen): Welche Hefeart sich im Wein-Ansatz durchsetzen würde, wäre ungewiss. Die Qualität und das Endergebnis wären somit ebenfalls zu einem gewissen Grad ungewiss. Beeinflusst wird der Anteil erwünschter Hefen durch die vorhandenen Kulturen in einem gut unterhaltenen Weinkeller des Winzers. Über die Weinpresse (im Fall von Weißwein) oder über das Umpumpen des noch gärenden Weins über den Tresterhut (im Fall des Rotweins) kann die Kellerflora in den Verlauf der Gärung eingreifen.

Um dem Zufall keine Chance zu geben, entwickelte man die Reinzuchthefe. Schon in alten Weinfachbüchern ist von Hefeansätzen Rasse Zeltingen, Bingen-Scharlachberg, Geisenheim oder Burgund zu lesen. Die verschiedenen heute erhältlichen Hefestämme wurden zum einen auf ein Einsatzgebiet hin gezüchtet und sind zum anderen frei von Verschmutzungen wie Bakterien oder Schimmelpilzen. Seit der Mitte der 1980er Jahre gibt es Reinzuchthefen in Granulatform, die wirbelstromgetrocknet sind. Die Qualitätswende im deutschen und internationalen Weinbau ist auch zum Teil der Verwendung dieser Hefen geschuldet. Durch die Bildung sekundärer Nebenprodukte wie Ester beeinflusst die Hefe die Fruchtaromatik des Wein in seinem ganz jungen Stadium. Diese Gäraromen sind jedoch nur sehr bedingt lagerfähig und zerfallen sehr schnell.

In Spitzenbetrieben mit hervorragenden Hygienebedingungen bei der Weinlese sowie im Weinkeller kann eine sogenannte Spontangärung durch wilde Hefestämme erwünscht sein. Spontangärung bedeutet in der Praxis, dass die Gärung ohne Zugabe von Reinzuchthefen verläuft. Ziel ist es dabei, die Vielfalt des Weingeschmacks zu erhalten, die durch Reinzuchthefen zunehmend nivelliert wird. Dagegen kann mit wilden Hefen eine größere geschmackliche Bandbreite und Eigenart erreicht werden, da mehr Hefestämme an der Gärung beteiligt sind. Allerdings ist hier das Risiko oft für den Hersteller höher, da die Gärung in eine vom Menschen unerwünschte Richtung verlaufen kann (zum Beispiel hoher Gehalt an Restzucker oder flüchtiger Säure).

Bei der alkoholischen Gärung entsteht Wärme. Hefen arbeiten in einem schmalen Temperaturband zwischen 12 und 37 °C. Früher verließ man sich darauf, das die Klimabedingungen des Herbst noch warm genug waren um den Gärprozess anzuwerfen, gleichzeitig aber so kühl war, dass die Temperatur im Gärbottich nicht über die Werte des Temperaturbandes stieg. Durch starke Belüftung des Kellers oder durch Bespritzen der Außenwand des Bottichs mit Wasser versuchte man sich in einer Temperaturregulierung.

Die Temperaturkontrolle wurde erst durch den Einsatz von Edelstahlbehältern oder durch den Einsatz von Wärmetauschern möglich. Das Pumpen durch einen Wärmetauscher ermöglicht den Einsatz von Gärbehältern aus Holz oder Beton. Der Edelstahlbehälter kann durch eine Kühlschlange innerhalb der Aussenwandung temperaturgeregelt werden, so dass der vergärende Most durch geringere Pumpaktivität schonender behandelt wird.

Die Menge des erzeugten Alkohols im Wein hängt vom Zuckergehalt des Mosts (Mostgewicht) und somit vom Reifezustand der Beeren ab. In Gegenden mit kühlem Weinbauklima kann es in schlechten Jahrgängen zur Lese von nicht ausgereiften Trauben kommen. Um dennoch einen Wein mit ausreichend hohem Alkoholgehalten zu erzeugen, kann dem Most Zucker zugefügt werden. Diese weit verbreitete Praxis wird nach einem ihrer wichtigsten Fürsprecher Chaptalisation genannt. Man gibt dem Most entweder Trockenzucker, unvergorenen Traubensaft mit hohem Zuckeranteil, die sogenannte Süßreserve, oder neuerdings Rektifiziertes Traubenmost-Konzentrat bei. Der Einsatz dieser Praxis sowie die maximal zulässige Alkoholerhöhung wird durch die jeweilige nationale Weingesetzgebung geregelt.

Die Anreicherung mit Zucker war ursprünglich eine Methode zur Rettung schwacher Jahrgänge, die sich jedoch zu einer gängigen Methode entwickelte. Angereicherte Weine schmecken angenehmer und reichhaltiger, da Alkohol ein ausgezeichneter Aromaträger ist. Der zu beobachtende Trend hin zu alkoholreichen Weinen lässt sich nicht nur mit der globalen Erderwärmung erklären. Eindrucksvoll lässt sich dieser Trend am Beispiel der großen Weine von Bordeaux belegen. Die Weine, die in der Klassifikation des Jahres 1855 in die Riege der führenden Güter eingestuft wurden, waren aus heutiger Sicht leichte Weine mit einem Alkoholgehalt von 11 bis 11,5 Prozent. Heute liegen die Werte um mindestens 2 Prozentpunkte höher. Die frühere Faustregel, dass ein Wein mit 12 Prozent Alkohol schon zu den mittelschweren Weinen gehört, gilt in dieser Form nicht mehr.

Christoph Hons (Autor)